Ett avelsprogram för en hundras måste vila på de förutsättningar som finns inom den aktuella populationen. Utformningen av avelsprogrammet är i hög grad beroende av rasens numerär, förekomsten av eventuella subpopulationer och individernas inbördes släktskap. För att undersöka hur strukturen i rasen ser ut kan en populationsanalys genomföras. I samband med utvecklingen av rasspecifika avelsstrategier (RAS) har många rasklubbar som en del i sin nulägesbeskrivning inkluderat en populationsanalys. Till sin hjälp har man inom många klubbar använt dataprogrammet LatHunden (Genetica AB). I handledningen till LatHunden (Handbok I med tilläggsanvisningar, Genetica AB, 2000) finns tekniska beskrivningar hur man går tillväga för att genomföra analyserna och det finns också viss information om vad de olika begreppen betyder. Det är dock ganska svåra begrepp och det har visat sig att missförstånd och feltolkningar förekommer. Syftet med den här texten är att utveckla och förtydliga vad begrepp som släktskap, inavel, och effektiv populationsstorlek står för, med förhoppning att bidra till utvecklingen av RAS och de avelsstrategiska diskussioner som rasklubbarna har. I slutet av dokumentet finns några punkter som förhoppningsvis kan tjäna som stöd vid redovisning av resultat från populationsanalysen. Information om beräkningar i LatHunden har hämtats från Handbok I. Släktskap Besläktade individer är bärare av identiska arvsanlag i form av kopior av samma ursprungsgen hos den gemensamma anan (far, mor, far- och morföräldrar osv.). Ju närmare den gemensamma anan är, desto större är släktskapet mellan individerna och desto större likhet uppvisar de. Släktskapsgraden anger sannolikheten att två individer bär kopior av samma gen till följd av en gemensam härstamning. Släktskapet mellan förälder och avkomma är exakt 50% eftersom vardera föräldern bidragit med halva genuppsättningen. Mellan syskon är släktskapet i genomsnitt 50%. Varje individ har 2 varianter (alleler) av samma gen på varje plats (locus) i genomet. Två syskon kan därför i ett och samma locus ha 0, 1 eller 2 gemensamma alleler. Släktskapet i detta enda locus är 0, 50 eller 100%, men i medeltal över hela genomet är släktskapet mellan syskon alltid 50%. När man känner till härstamningen kan släktskapsgraden mellan alla individer i en ras beräknas. Principen är enkel men när det blir djupa stamtavlor med många gemensamma anor blir det fort krångligt och lätt att räkna fel. Dataprogram som t ex LatHunden räknar mycket snabbt ut släktskapsgraden. Hur släktskapet ser ut i populationen är en väsentlig upplysning för den framtida aveln. Det kan vara en mycket homogen struktur och det kan också vara så att en ras inom sig har flera grupper med ett nära släktskap inom gruppen men litet släktskap mellan grupperna. Inavel När släktskapet mellan individerna i ett tänkt föräldrapar är känt kan man i förväg beräkna om en parning mellan dessa djur skulle ge upphov till så kallad inavel eller inte hos avkomman. Inavel kan definieras som andelen gener hos en individ där båda allelerna (båda varianterna av genen) är identiska genom arv. Detta innebär att en inavlad individ har kopior av samma gen på båda platserna i ett locus. Dessa kopior härrör från en gemensam anfader. Sannolikheten för en dubblering av alleler ökar ju mer besläktade de parade individerna är. En så kallad inavelsparning definieras som en parning av individer med närmare släktskap än den för populationen genomsnittliga. Inavelsgraden betecknas med F och skrivs vanligen som decimaltal (0,0-1,0) eller i procentform (0-100%) och anger sannolikheten för att alleler med samma ursprung ska förekomma i dubbel uppsättning hos en individ. Vid en parning blir inavelsgraden hos avkomman hälften av de parade individernas släktskap. Kusinparning ger en inavelsgrad på 6,25%, vilket är gränsen för vad man kallar nära släktskapsavel. Föräldrar som är närmare släkt än kusiner bör inte paras för att undvika en alltför snabb stegring av inavelsgraden. I tabellen nedan redovisas släktskap och inavelsgrad för några olika släktskapstyper. Tabell 1. Släktskap och inavel.
Inavelsgrad är ett relativt mått Det är viktigt att poängtera att inavelsgrad inte är något absolut mått. De beräknade nivåerna utgår från ett antaget 0-läge där alla anor i stamtavlan antas vara obesläktade och inte inavlade. Det innebär att inavelsgraden i rasen vid startpunkten för den aktuella hundens stamtavla antas vara lika med 0%. Den beräknade inavelsgraden mäter därför egentligen ökningen av inavelsgraden från gemensamma släktingar under en given tidsperiod. Den inavelsgrad vi kan beräkna baseras i regel på mindre än tio generationer och ofta högst fem generationer. Nästa slutsats är att beräkningarna av inavelsgraden för olika hundar blir gravt missvisande om inte stamtavlorna omfattar lika många generationer för alla. Ju närmare den gemensamma anan är desto mer bidrar denna till att öka inavelsgraden. I en sluten population, såsom en hundras, kommer inavelsgraden att öka kontinuerligt och den genetiska variationen minskar successivt. Nytillskottet av uppkommen inavel läggs till den nivå som redan finns för att till slut uppnå en inavelsgrad på 100%. Förändringstakten är dock ganska långsam och tidsperspektivet för en sådan utveckling rör sig ofta om över 100 generationer. I praktiken finns det dessutom flera faktorer som motverkar inavelsökningen. De individer som uppvisar störningar till följd av inavel (inavelsdepression, se nedan) kommer att missgynnas vid selektionen av avelsdjur och ny variation kan tillföras genom parning med obesläktade djur utanför populationen (individ från annan population av samma ras eller individ av annan ras). Ny variation kan också i ett långt perspektiv tillföras genom mutationer. Varför är det farligt med inavel? Den främsta anledningen till inavelns skadeverkningar är den dubblering av alleler som inavel medför. Antalet olika alleler i individens arvsmassa begränsas, individerna och hela populationen blir mer homozygot och den genetiska variationen minskar. Både gynnsamma och ogynnsamma anlag kan komma att dubbleras; det senare ökar risken för att gravt skadliga recessiva, s.k. defekt- och letalanlag, ska komma till uttryck. Andra anlag har ingen egen identifierad negativ effekt men i dubbel uppsättning kan den samlade negativa påverkan på egenskaper som fruktsamhet, livskraft, tillväxt och immunförsvar bli märkbar. Den här försämringen av viktiga egenskaper sammanfattas vanligen med begreppet inavelsdepression. Förlusten av genetisk variation resulterar även i minskade möjligheter till förändring genom avelsurval samt sämre anpassningsförmåga till förändringar i miljön. Med anledning av de negativa biverkningar som inaveln medför bör den hållas under kontroll och begränsas. Beräkning av, och hänsyn till, förändringen i inavelsgrad för olika parningskombinationer kan bidra till att inaveln i en hundras hålls nere. Nära släktskapsparningar bör undvikas och avelspopulationen får inte begränsas i allt för stor utsträckning. Överanvändning av enskilda hanar (eller tikar), s.k. matadoravel, är en faktor som kraftigt kan begränsa den genetiska variationen och ökar risken för att recessiva defektanlag ska komma till uttryck. För bibehållande av genetisk variation kan tillförsel av ny variation från obesläktade individer av samma eller liknande ras göras. Beräkning av inavelsgrad i LatHunden I dataprogrammet Lathunden, utvecklat av Per-Erik Sundgren (Genetica AB), finns rutiner för beräkning av inavel. Programmet beräknar inavelsgraden baserad på släktskap fem generationer bakåt. Eftersom en utgångspunkt är nödvändig görs antagandet att inavelsgraden för generation 1 är lika med 0%. De erhållna värdena beskriver därför endast ökningen av inavelsgraden från generation 1 till generation 5. När vi känner ökningen över fem generationer kan ökningen, DF, per generation beräknas. I LatHunden har trafikljusets färger använts symboliskt; rött > 1% per generation, gult 0,5-1% per generation och grönt ljus för en inavelsökning < 0,5% per generation. Med de beräkningsmetoder som används i programmet bör den genomsnittliga inavelsgraden beräknad över fem generationer således inte ligga högre än på ca 2,5%. Denna tumregel motsvarar en rekommendation om en effektiv populationsstorlek på minst 100 individer. Mer om effektiv populationsstorlek nedan. De i LatHunden beräknade inavelsgraderna för hundarna i en ras kan i ett diagram illustreras fördelat på hundarnas födelse- eller registreringsår. Detta ger en bild av inavelsutvecklingen i rasen. Figur 1 är ett exempel på hur ett sådant diagram kan se ut. Exemplet illustrerar förändring i inavelsökningen hos golden retriever under perioden 1990-2000. Medeltalen per år beskriver hur den beräknade inavelsgraden över fem generationer förändrats. För varje födelseår sätts alltså en ny basgeneration fem generationer bakåt. Stiger medeltalen har vi en större inavelsökning, ligger de konstant är inavelsökningen oförändrad och sjunker medeltalen har inavelsökningen minskat. Den korrekta tolkningen av golden retrieverns inavelsutveckling är alltså att inavelsökningen minskat under perioden. År 2000 ligger rasen under den rekommenderade max gränsen för inavelsökning beräknad över fem generationer. Figur 1. Förändring i inavelsökning för golden retriever. Beräkningen utförd i LatHunden. Ett annat sätt att genomföra inavelsberäkningar är att låta samma generation utgöra basen för samtliga hundar. Då kommer stamtavlan att omfatta fler generationer för de yngsta hundarna. Ställer vi dessa inavelsgrader mot födelseår kommer nivån att stiga kontinuerligt från de äldsta till de yngsta hundarna i materialet. Lutningen på linjen visar direkt hur stor inavelsökningen varit per år eller per generation (förutsatt att vi vet hur långa generationsintervallen är). I figur 2 nedan illustreras den teoretiskt beräknade inavelsutvecklingen över 300 generationer vid olika effektiv populationsstorlek. Begreppet effektiv populationsstorlek förklaras utförligare nedan, tillsvidare kan vi nöja oss med att konstatera att inavelsgraden i populationen ökar kontinuerligt från basgenerationen (t=0) till generation 300.
Figur 2. Förändring i inavelsgrad vid olika effektiv populationsstorlek (Ne). Inavelsökning och populationsstorlek Som framgår av figur 2 ökar inaveln snabbare i en liten än i en stor population av den enkla anledningen att desto färre djur populationen omfattar desto oftare kommer föräldrarna att vara släkt. Känner vi populationsstorleken kan inavelsökningen förutsägas, DF = 1/(2N), där N är antalet djur. N är egentligen antalet djur i en ideal population (se nedan). För att inavelsökningen skall ligga under 0,5% per generation måste N vara minst 100. Sambandet mellan antalet djur och inavelsökningen är en viktig information vid avelsplaneringen. Effektiv populationsstorlek Begreppet effektiv populationsstorlek används ofta för att jämföra olika populationer med avseende på risk för förlorad genetisk variation. Den effektiva populationsstorleken avser inte antalet individer (N) i den verkliga populationen, utan utgår istället från storleken på en så kallad idealiserad population. I en idealiserad population är antalet avelsdjur konstant över tiden och lika många av varje kön, djuren är inte utsatta för selektion, ingen migration (import/export) förekommer och all parning sker slumpmässigt. Så är dock inte fallet i en verklig population, där antalet handjur som används i avel ofta är betydligt lägre än antalet hondjur och parningen är styrd. Med uttrycket effektiv populationsstorlek (Ne) menas storleken av den ideala population som skulle ge upphov till samma stegring av inavelsgraden per generation som den verkliga populationen gör. Inavelsökningen blir DF = 1/(2Ne). Vid ojämn könsfördelning är den verkliga populationen alltid större än den effektiva. Med kännedom om antal han- och hondjur i den verkliga populationen kan den effektiva populationens storlek beräknas ur formeln:
I formeln framgår att det minst representerade könet styr den effektiva populationens storlek. Som tidigare nämnts är antalet handjur ofta betydligt färre än antalet hondjur och styr därmed storleken av den effektiva populationen. En djurstams effektiva populationsstorlek minskar därmed drastiskt när andelen handjur blir låg. Populationens effektiva storlek kan aldrig bli större än fyra gånger antalet handjur (eller hondjur). Av den anledningen är det viktigt att använda många av populationens hanar i avel samt att undvika överanvändning av enskilda djur. I tabellen nedan redovisas den effektiva populationsstorleken vid olika antal han- och hondjur. Som framgår av de gråmarkerade siffrorna hjälper det inte hur mycket man ökar antalet hondjur då antalet handjur är begränsat och Ne = 4Nm.
Antal hondjur Formlerna ovan är inte så lätta att tillämpa i praktiken och det är svårt att beräkna den effektiva populationsstorleken retroaktivt. Generationerna överlappar, avelsdjur används väldigt olika och nya föräldrar rekryteras med varierande intensitet i olika familjer. Definitionen av effektiv populationsstorlek innebär att inavelsstegringen i den idealiserade populationen är lika stor som i den verkliga populationen. Ne kan därför skattas baserat på den beräknade inavelsökningen per generation (∆F) i den verkliga populationen. Med kännedom om inavelsökningen är det lätt att räkna ut hur stor den effektiva populationen varit. Man vänder bara på formeln och utgår från beräknad inavelsökning för att skatta Ne. Relationen mellan stegringen i inavelsgrad och den effektiva populationsstorleken är således följande:
där: Ne = effektiv populationsstorlek Beräkning av effektiv populationsstorlek i LatHunden Programrutinen populationsanalys i LatHunden skattar den effektiva populations-storleken (avelsbasen). Skattningarna baseras på cirka 500 slumpvalda kullar och beräkningarna grundas på formeln Ne = 1/(2DF), som redovisats ovan. De slumpmässigt valda kullarna omfattar hundar som är minst ett år gamla och registrerade under den senaste sexårsperioden. Vid skattningen av den effektiva populationsstorleken beräknas inavelsgraden för dessa hundar fem generationer bakåt (F5) och föräldradjurens inavelsgrad beräknas fyra generationer bakåt (F4), d v s till samma utgångspunkt. Förändringen i inavelsgrad (DF =F5 – F4) mellan föräldra- och avkommegenerationen används sedan i formeln ovan för skattningen av den effektiva populationsstorleken. Populationsanalysen i LatHunden ger två olika värden. Värdet för den effektiva populationsstorleken presenteras under utnyttjad avelsbas. Detta värde motsvarar det avelsarbete som i praktiken bedrivits av uppfödarna, med hänsyn tagen till den uppdelning i olika avelslinjer som kan förekomma. Det andra värdet, tillgänglig avelsbas, beräknas genom simulering av slumpmässig parning mellan alla föräldradjur som slumpmässigt valdes ut vid beräkningarna av den utnyttjade avelsbasen. Differensen mellan tillgänglig och utnyttjad avelsbas visar därmed hur stora möjligheter som finns att, genom mindre besläktade parningar, öka bredden på avelsbasen. Skattningarna av Ne kan uppvisa fluktuationer av flera skäl: Ett slumpmässigt urval om 500 kullar används för beräkningarna. I stora raser är det delvis olika kullar som slumpas fram i varje analys. Två beräkningar av Ne för samma ras och tidsperiod ger därför olika resultat. Genom att göra flera beräkningar av Ne och ta medelvärdet av dessa kan ett säkrare resultat fås. I små populationer kan inavelsökningen av slumpmässiga skäl uppvisa fluktuationer över tiden. Beroende på vilken tidsperiod materialet omfattar kan skattningen av Ne bli olika stor. I små raser finns inte så mycket som 500 kullar att slumpa ut för beräkningarna och varje analys innehåller därför samma djur. Detta gör att man vid upprepade beräkningar för samma tidsperiod får samma resultat för utnyttjad avelsbas och att detta, till följd av få djur, kan vara osäkert. I raser där man under en period ändrat sin parningsstrategi, och gått från att para besläktade han- och hondjur (linjeavel) till att para så obesläktade djur som möjligt, sjunker inavelsökningen kraftigt. För en kort period, ett par generationer, kan inavelsgraden till och med sjunka. För en sådan population varierar skattningar av Ne mycket kraftigt. Vanligt är att den utnyttjade avelsbasen blir mycket stor. Den tillgängliga avelsbasen kan då till och med bli mindre än den utnyttjade eftersom slumpmässig parning i det läget kan skapa fler inavelsparningar än den starka styrning man tillämpat. Notera att utnyttjad och tillgänglig avelsbas bara berör de hundar som faktiskt slumpats ut som föräldrar. Ett ytterligare steg skulle vara att analysera hur potentiella föräldrar bland alla registrerade hundar skulle kunna bidra till att öka den effektiva populationsstorleken.
Vid en effektiv populationsstorlek på 50 blir då inavelsstegringen per generation Önskvärt är att den effektiva populationsstorleken ligger på minst 100 djur, motsvarande en inavelsstegring på 0,5% per generation. Då generationsintervallet för hund brukar uppskattas till 5 år motsvarar detta en ökning av inavelsgraden på 0,1% per år. En grov tumregel för att begränsa hanhundsanvändningen och hålla en tillräckligt stor effektiv populationsstorlek är att ingen hanhund bör bli far till mer än 5% av de valpar som föds under hans aktiva tid. Detta ger utrymme för minst 20 hanar i samtidig avel (Nm = 20) och en effektiv populationsstorlek på lägst 80. Med antagande om ett generationsintervall på fem år, motsvarar 5% av avkommorna som föds under en generation en maximal livstidsproduktion för hanen på 25% av de avkommor som i genomsnitt föds under ett år (d v s 25 valpar i en ras med 100 födda valpar per år). För antalsmässigt stora raser brukar dock denna rekommendation sänkas till ca 10% av de valpar som föds under ett år eftersom 25% i numerärt stora raser motsvarar ett mycket stort antal avkommor. Att tänka på vid redovisning av resultat från populationsanalysen 1. Inavelsgrad är ett relativt mått som anger förändringen över en given tidsperiod. Därför är det vid redovisning av inavelsgrad önskvärt att även ange utgångspunkten för beräkningarna (t ex fem generationer bakåt) för att tydliggöra att det är inavelsökningen under den aktuella tidsperioden som redovisas. 1. Inavelsgraden i en population kommer att öka kontinuerligt eftersom djuren i populationen är mer eller mindre släkt med varandra. Därför är det inte korrekt att tala om att sänka inavelsgraden. Däremot kan man genom planerat avelsarbete minska inavelsökningen, d v s förhindra att inavelsgraden ökar i lika snabb takt. 2. De värden för inavelsgrad som erhålls i LatHunden är skattningar av inavelsökningen under fem generationer. Ett diagram över ökningen vid olika år illustrerar således förändringen i inavelsökning under perioden. En sjunkande kurva över tidsperioden skall därför tolkas som en avtagande ökning av inavelsgraden och inte som en minskande inavelsgrad. 3. Skattningen av utnyttjad och tillgänglig avelsbas i LatHunden baseras på ett slumpmässigt urval av individer. Av den anledningen kan det vara lämpligt att upprepa analysen ett antal gånger och sedan ta medelvärdet av de olika körningarna för att få ett mer tillförlitligt värde. 4. Beräkningen av tillgänglig avelsbas i LatHunden baseras på fiktiva slumpparningar mellan de slumpmässigt utvalda individerna och kan därför variera en hel del mellan olika körningar. Av den anledningen bör inte allt för stor uppmärksamhet fästas vid de exakta värdena utan beräkningen bör snarare ses som en indikation på vilka möjligheter som finns att öka avelsbasen genom bättre utnyttjande av den tillgängliga populationen.
|
